考古探索
古代DNA
古代DNA的研究是一項非常耗時且燒錢的工作，但它確實為我們了解過去人類、動物、生物相提供了最直接的生物證據。其研究方式與現代遺傳學的分析流程非常相似，只是相關前置作業更為複雜而繁瑣，同時，古代DNA的研究也更需要注意現代DNA可能帶來的污染源問題。
古代DNA研究的進展在早期非常緩慢，直至1998年基因複製（Polymerase Chain Reaction）技術的運用才有所改變。自分析技術逐漸成熟，可見古代DNA的研究於跨時代間的運用，如提供直接的證據來測試古代與現代族群間的差異性、以動植物做為文化擴散的研究對象、刑事案件的鑑定。
舉例來說，早期化石人的研究都仰賴形態學的分析，也就是依外形比較來進行人種或族群的分類。而古代DNA的研究分析為化石人的研究另開一扇大門。最早的古代DNA研究為1984年Hihuchi等人對於斑驢（quagga，一種已絕種馬科動物）的分析，不過，最早的化石人研究發生於1997年，也就是尼安德塔人（Neanderthal或Homo sapiens neanderthalensis）的基因研究（Kring et al. 1997）。除了尼安德塔人，比較頻繁且著名化石人的研究還包括丹尼索瓦人（Denisovan或H. altaiensis、H. sapiens denisova），同時，遺傳學證據也指出，丹尼索瓦人與尼安德塔人、現代人（anatomically modern human或 Homo sapiens sapiens）皆有通婚。
以菲律賓Ayta族群為例，菲律賓Ayta族群是生活於菲律賓的一種黑人族群，目前可知這類黑人族群於5萬3千年前即與巴布亞人（Papuan）於血緣可以分開計算，並因與南島語族族群通婚而身具東亞人的親緣關係。但最重要的是，雖然尼安德塔人的傳承可見平均分布於菲律賓所有族群中，丹尼索瓦人的基因於所有菲律賓族群中卻有所不同。其中，Ayta族群身具全世界人群中最高的丹尼索瓦人基因比，甚至比澳巴人（Australopapuans）還高出30-40%。這說明了Ayta人與丹尼索瓦人的通婚發生於晚近或是通婚頻率較其他族群還高（Maximilian et al. 2021）。
除了從骨骼或牙齒中直接萃取DNA，晚近的研究顯示沈積物中的礦物與有機物可以與DNA鏈結，因此，借由洞穴沈積物的分析，Slon等人從中發現豐富的古代哺乳類的DNA，包括化石人的DNA，特別是在沒有骨骼化石發現的區域，這種方式就格外重要（Slon et al. 2017）。
以Vernot等人的洞穴沈積物研究為例，他們運用核DNA（nuclear DNA）與粒線體DNA（mitochondrial DNA）的變化，發現於距今約10萬年前的更新世（Pleistocene）晚期，西班牙曾有尼安德塔人的群體發生大規模轉換（Vernot et al. 2021）。而Zavala等人於丹尼索瓦洞穴也同時發現於距今19萬年前與13至10萬年前兩次大型哺乳動物的變化：前者有鬣狗、洞穴熊變棕熊與最早的尼安德塔人蹤跡；後者鹿科與馬科增加、2群鬣狗與洞穴熊消失且不見丹尼索瓦人的蹤跡；直至4萬5千年前，現代人的粒線體DNA首次出現於這批洞穴沈積物中（Zavala et al. 2021）。至於在中國甘肅白石崖溶洞發現的夏河下顎本身雖然並未發現DNA，但其洞穴沈積物確實檢驗出化石人的基因，並顯示丹尼索瓦人在當時已普遍出現在亞洲（Zhang et al. 2020）。
如前所述，古代DNA的分析可進行跨時代的研究，因此，除了加深我們對上萬年化石人與動物相的認識，晚近幾千年的臺灣本土研究也有一批人在努力進行中。臺灣本土首篇以古代DNA研究親緣關係的文章乃是以臺南烏山頭遺址出土人骨為研究對象（鄭萱宜2004）。在鄭萱宜的研究報告中，她嘗試以5個樣本說明烏山頭遺址所代表的人群與現代布農族（Bunun）的關係最相近。其後，陳堯峰等人於2007年以同批樣本分析的結果也指出，史前烏山頭人與布農族較為接近。
再者，臺灣地區發現最早的史前人乃位於馬祖的亮島遺址，於其上出土二具人骨，分別是距今8190與7550年的亮島人1號與亮島人2號，經檢驗，前者為男性、約30歲、身高154-163.44公分、屬單倍群E；後者為男性、約30歲、身高165-169公分、屬單倍群R9（陳仲玉等2013）。
另外，花蓮嶺頂遺址的出土人骨研究亦發現，嶺頂1號的屬單倍群C4a2、嶺頂2號的屬單倍群N9a1、嶺頂4號的屬單倍群B4c1b2、嶺頂5號的屬單倍群Z、嶺頂11號的屬單倍群B4b。其中，C4a2與Z較常見於現代東亞大陸，說明新石器中期的臺灣東岸已有這群人的造訪（Huang et al. 2018）。最後，南科三抱竹遺址出土人骨也曾進行古代DNA分析，只可惜因基因遺留過於片斷而未曾指定所屬單倍群，但於遺傳統計學的協助下，作者認為其與東亞人的關係較為接近（Lin 2009）。
古代DNA的殘破雖然使我們需要花費很大的心力才能揭開史前的面紗，但我們確實可以藉此一展過去人類或生物的最真實面貌。
引用書目
Chen, Yao-Fong, Kun-Sheu Lee, Hsuan-Yi Cheng, and Mutsu Hsu
（2007）Mitochondrial DNA Analysis of an Ancient Population in Southwestern Taiwan. Journal of Genetics and Molecular Biology 18(1): 18-22.
Higuchi, R. G., Bowman, B., Freiberger, M., Ryder, O. A., Wilson, A. C.（1984） DNA sequences from the quaqqa, an extinct member of the horse family.Nature 312: 282-284
Huang, Jin-Yuan, Yean A. Trejaut, et al.（2018）Mitochondrial DNA sequencing of Middle Neolithic Human Remains of Ling-Ding Site II:Implication for the Social Structure and the Origin of Northeast Coast Taiwaneses. Journal of Phylogenetics & Evolutionary Biology 6 (2). DOI: 10.4172/2329-9002.1000200
Kring, M, A. C. Stone, R. W. Schimitz, H. Krainitzki, Mark Stoneking, and Steven Pääbo (1997) Neanderthal DNA Sequences and the origin of modern human. Cell 90: 19-30.
Larena, Maximilian, James McKenna, et al. (2021) Philippines Ayta possess the highest level of Denisovan ancestry in the world. Current Biology 31: 4219-4230.
Lin, Hsiu-Man (2009), The Biological Evidence of the San-Pau-Chu Peoples and Their Affinities, PhD dissertation, University of New Mexico (unpublished).
Slon, Vivian, Charlott Hopfe et al. (2017) Nanderthal and Denisovan DNA from Pleistocene sediments. Science 356: 605-608.
Vernot, Benjamin, Elena I. Zavala, et al. (2021) Unearthing Neanderthal population history using nuclear and mitochondrial DNA from cave sediments. Science 372: eab1667.
Zhang, Dongju, Huan Xia, et al. (2020) Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau, Science 370: 584-587.
Zavala, Elena I., Zenobia Jacobs, et al. (2021) Pleistocene sediment DNA reveals hominin and faunal turnovers at Denisova Cava. Nature 595: 399-403.
陳仲玉等（2013）《『亮島人』DNA研究計畫》。連江縣文化局。
（本文作者為史前館南科館管理中心副研究員）