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馬的故事：來自草原的噠噠啼聲（上）

當新年的鐘聲響起，我們迎來象徵活力與衝勁的「馬年」。像是「馬到成功」、「龍馬精神」、「馬運亨通」、「萬馬奔騰」這些耳熟能詳的吉祥話，年年出現在春聯與祝賀中，不只是節慶的祝福語，更映照出馬在人類歷史中長久而深刻的地位。然而，你是否曾經想過：這些充滿力量的動物，究竟是如何在數千年前，從遼闊而荒涼的歐亞草原，一步步走進人類的生活？

為了迎接這個屬於馬的年份，本文連著兩期以馬為主角，先從牠獨特的生物特性談起，再延伸到馬在人類社會中所扮演的多重角色，最後以約五千年前位於今日哈薩克與烏克蘭地區的考古遺址中所出土的馬骨為例，探討馬匹馴化的歷程與證據。讓我們在這個馬年，重新認識這位既熟悉、又仍帶著幾分陌生的人類夥伴。

馬類的生物特徵

馬屬（Equus）是馬科（Equidae）以下僅剩的唯一屬，也是現存奇蹄目動物中種類最多、分布最廣，且是人們最熟悉的動物種類之一。現代家馬（Equus ferus caballus）屬於野馬的亞種，與之共享屬名的還有驢、斑馬，以及馬與驢雜交而生的騾。

若從身體構造來看，馬幾乎就是為了奔跑而量身打造的動物，是演化史上追求速度與耐力的傑作。成馬全身約有205塊骨頭，其中最引人注目的莫過於那高度特化的四肢 ——「單趾」特化的構造。

馬的四肢比例極長，並非由腳掌構成，而是由細長的蹠骨與趾骨（metapodial）延伸而成，第三趾（即中趾）變得堅硬粗壯，末端演化為蹄，而其他趾頭則退化或癒合。這是為了減少奔跑時的肢端重量以增加四肢的擺動速度，並且確保硬蹄能在堅硬地表上產生巨大的反作用力，以帶動高速衝刺身體。另外，馬腿的骨骼、韌帶與趨腱組成一副精密的「待命機構」（stay apparatus），能鎖定主要的腿部關節，站立時幾乎不消耗肌肉能量，使馬可以站立淺眠，以便隨時應對天敵的出現。

馬又是天生的長跑高手，出色的耐力並非單一器官的功勞，而是整個身體在形態與生理上彼此配合的成果。從骨骼與肌肉系統開始看起，修長的四肢與發達的大肌群讓牠們在每一步都能兼顧步幅與力量輸出；骨骼與關節的結構則有助於把動作中的能量有效回收再利用，使奔跑既穩定又節省消耗。肌肉細胞內大量的粒線體——也就是負責產生能量的細胞構造——提供持續運動所需的燃料。研究顯示，經過訓練的馬匹會提高粒線體的密度與氧化能力，讓肌肉更有效率地利用氧氣，進一步增強抗疲勞性（Wesolowski et al. 2021）。

耐力同樣仰賴心血管系統的強大支援。馬擁有相對於體重較大容量的心臟，能在每一次心跳把大量含氧血液推送到運動中的肌肉。美國賽馬史上傳奇的「大紅（Big Red）」三冠王名駒秘書處（Secretariat），在1973年的貝蒙錦標賽（The Belmont Stakes）中以驚人的速度遠拋其餘對手，造就近二十年無法打破的紀錄。秘書處於1989年逝世後，解剖發現牠的心臟比普通馬匹大上兩倍，就此解釋了牠的不朽成績從何而來。

除了心臟之外，馬的脾臟在劇烈運動時還能釋放儲存的紅血球，瞬間提高血液的攜氧能力，有助於維持長時間的有氧代謝。再加上寬大的肺部與奔跑時呼吸與步伐的協調節律，氣體交換得以保持高效率。整體來看，心肺與肌肉系統的精密配合，讓氧氣不僅輸送迅速，也能被充分利用，延緩疲勞並維持穩定的能量供應，使馬能長時間維持高速奔馳。

馬擁有持續生長、適合磨碎堅硬植物纖維的高冠齒（hypsodont），特別適合用來磨碎富含纖維、質地粗硬的植物。馬的齒列公式為3 1 3(4) 3/3 1 3 3，和牛、羊等偶蹄類動物不同的是，馬在上下顎都保有門齒，這與牠們的進食方式有關。馬不是反芻動物，無法先大量吞食再反覆反芻，而是必須在入口時就先用門齒將植物切成小段，再交由臼齒細細磨碎。由於馬的齒冠會隨著年齡的增長逐漸往下磨損，因此透過觀察齒面磨耗程度及測量齒冠的高度（Levine 1982），可以粗略推斷個體的年齡區段，但這種評估仍有極大程度受個體生理和飲食差異影響。

在馬的門齒與臼齒之間，還存在一段天然的「牙間隙」（diastema）。從生物學角度來看，這段沒有牙齒的空間，讓舌頭能更靈活地撥動食物；但在人類文明史中，它卻被賦予了新的用途——成為固定馬轡中「嚼子」（馬銜）的位置。透過嚼子與韁繩的連動，人類得以引導並控制馬匹的行動。長期使用馬轡，會在馬的牙齒上留下特殊的磨痕，最常見於下顎第二前臼齒。在現代經常佩戴馬轡的家馬中，超過九成的個體都能觀察到這類磨耗痕跡（Brown and Anthony 1998; Bartosiewicz and Gál 2013）。

馬轡配戴的方式，是將嚼子放至馬口中牙間隙的位置，透過韁繩引導馬匹行動（陳霈璿攝）。

嚼子通常會固定在牙間隙的牙齦上，有些馬會習慣性用舌頭將其往後推至第二前臼齒上，長期使用下，在下顎第二前臼齒下前尖（前側齒尖）處會形成特殊磨耗（上），與正常馬下顎（下）比較可見明顯不同（圖片來源：上Bartosiewicz and Gál 2013, p.134，下）。

馬與人類生活

在人類歷史中，馬長期是交通與戰爭的重要力量來源。即使在高度機械化的今天，這些傳統用途已不再常見，馬仍保有難以取代的地位，而且參與的領域比過去更加多元。從體育競技到健康復健，再到公共安全服務，馬持續以不同形式融入現代社會。

競技賽馬如今已發展為全球性的產業。所謂的純種賽馬（Thoroughbred）多半源自 17 至 18 世紀的英國，當時以來自阿拉伯半島、北非與中亞的馬匹與當地母馬配種，並在隨後數百年間擴散到世界各地。直到今天，純種馬仍被大量繁殖以投入比賽。在英國、澳洲、日本與香港等地，賽馬不僅是運動，也是一整套成熟的文化與經濟體系，結合觀賽、投注與觀光活動，支撐龐大的產業鏈與就業機會。

馬術運動則是現代奧林匹克運動會中少見的人與動物共同參與的項目，包括馬場馬術（dressage）、場地障礙賽（show jumping）與馬術三項賽（eventing）。男女騎手同場競技，重點不只在技巧，更在於騎手與馬匹之間長期培養的協調與信任，展現跨物種合作的精密程度。在科技主導的時代，這種依賴生物夥伴的運動反而顯得格外獨特，也提醒人類與其他動物之間仍保有深刻而複雜的連結。

京都賽馬場熱身中的賽馬與騎手（陳霈璿攝）。

室內觀看比賽直播的觀眾（陳霈璿攝）。

筆者所購買的賽馬券（陳霈璿攝）。

在醫療與社會福祉領域，「馬術治療（Hippotherapy）」作為一種身心健康的輔助療法，在全球包括臺灣在內的多地被用來協助復健、促進心理與社交發展。這並非一種新興的概念，其歷史可追溯至古希臘時代，而在 20 世紀中期的歐洲逐漸發展出與物理治療結合的專業模式。通常由專業人員與受過訓練的馬匹共同進行，利用馬匹步態的節律帶動患者的核心與平衡訓練，同時透過照護與互動課程提供心理與社交刺激。研究與臨床經驗都顯示，對於腦性麻痺、自閉症、發展遲緩與行為障礙等族群，適切設計的馬術治療能在動作控制與情緒調節上帶來可觀的進步。

由於騎乘高度帶來更開闊的視野，加上在複雜地形中的機動性，許多大城市至今仍保留騎警單位，例如溫哥華與倫敦。在大型群眾活動或交通受限的區域，騎警往往比車輛更靈活，也更容易與民眾互動，因此成為獨特的執法與群眾管理工具。

臺灣目前仍設有騎警隊的縣市包括新北市與高雄市，兩隊皆已有超過二十年歷史，主要在觀光區與公共空間巡勤，並支援大型活動與遊行勤務。在維持秩序的同時，騎警也形塑了城市鮮明的公共形象，讓執法與文化展示靈活的交織在一起（未完待續）。

新北市政府警察局銀駒奔騰騎警隊參與「114年國慶表演活動」遊行（圖片來源：新北市政府警察局官網）。

新北市政府警察局銀駒奔騰騎警隊配合十三行博物館新北考古生活節辦理犯罪預防宣導活動（圖片來源：新北市政府警察局官網）。

參考文獻

Bartosiewicz, L. and Gál, E. (2013) Shuffling Nags, Lame Ducks: The Archaeology of Animal Disease. Oxford and Oakville: Oxbow Books.

Brown, D. and Anthony, D. (1998) ‘Bit Wear, Horseback Riding and the Botai Site in Kazakstan’, Journal of Archaeological Science, 25(4): 331–347. Available at: https://doi.org/10.1006/jasc.1997.0242.

Levine, M.A. (1982) ‘The use of crown height measurements and eruption-wear sequences to age horse teeth’. In Wilson et al. Ageing and sexing animal bones from archaeological sites, 109: 223-250. Oxford, UK: BAR.

Wesolowski, L.T., C.P. Guy, J.L. Simons, J.D. Pagan, and S.H. White-Springer. (2021) ‘25  Race Training Improves Skeletal Muscle Mitochondrial Volume Density, Function, and Capacity in Thoroughbreds.’ Journal of Equine Veterinary Science, 100: 103488. Available at: https://doi.org/10.1016/j.jevs.2021.103488.

（本文作者為史前館南科館管理中心研究助理）